Mecanismos de transporte

Cell


Es de gran importancia para la célula poder transportar moléculas hacia afuera y adentro de ella misma.
Imagine una proteína que tiene múltiples dominios transmembrana (la atraviesan) y dispone los mismos en circulo formando un cilindro o mejor un barril, que visto desde afuera, muestra cada uno de los dominios, equivalentes a un listón del barril.

El "centro" de este barril conforma un "agujero" en la membrana plasmática, aislado de la misma por un arreglo de dominios de transmembrana alrededor de él. Este agujero puede ser utilizado para transportar substancias hacia adentro o afuera de la célula.

Este agujero puede ser hidrofílico si cadenas laterales hidrofílicas de las proteínas que lo rodean protruyen hacia él.

En la practica , para una proteína de membrana de estructura conocida, estos agujeros solo son lo suficientemente grandes para dejar pasar por la membrana plasmática moléculas pequeñas tales como H+, K+ o Na+.

Estos iones pueden pasar por el orificio por difusión pasiva, en cuyo caso la proteína que permite el paso conforma un "canal iónico". En otros casos la proteína de membrana necesita invertir energía (generalmente derivada de ATP), para forzar el paso del ion de un lado al otro de la membrana, en ese caso conforma una "bomba de iones".

Dado la importancia del transporte a través de la membrana la célula utiliza un gran numero de mecanismos de transporte. Estos mecanismos caen dentro de una de estas tres categorías: difusión simple, difusión facilitada, y transporte activo.

 

Difusión

Difusión simple , significa que la molécula puede pasar directamente a través de la membrana. La difusión es siempre a favor de un gradiente de concentración. Esto limita la máxima concentración posible en el interior de la célula (o en el exterior si se trata de un producto de desecho).

La efectividad de la difusión está limitada por la velocidad de difusión de la molécula.

Por lo tanto si bien la difusión es un mecanismo de transporte suficientemente efectivo para alguna moléculas (por ejemplo el agua), la célula debe utilizar otros mecanismo de transporte para sus necesidades.

 

Difusión facilitada

La difusión facilitada utiliza canales (formados por proteínas de membrana) para permitir que moléculas cargadas (que de otra manera no podrían atravesar la membrana) difundan libremente hacia afuera y adentro de la célula. Estos canales son usados sobre todo por iones pequeños tales como K+, Na+, Cl-.

La velocidad del transporte facilitado esta limitado por el numero de canales disponibles (ver que la curva indica una "saturación") mientras que la velocidad de difusión depende solo del gradiente de concentración.

 

Transporte activo

El transporte activo requiere un gasto de energía para transportar la molécula de un lado al otro de la membrana, pero el transporte activo es el único que puede transportar moléculas contra un gradiente de concentración, al igual que la difusión facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de proteínas transportadoras presentes.

Son de interés dos grandes categorías de transporte activo, primario y secundario. El transporte activo primario usa energía (generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP), a nivel de la misma proteína de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molécula a través de la proteína.

El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte("antyport") transporta K+ al interior de la célula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.

El transporte activo secundario utiliza la energía para establecer un gradiente a través de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molécula de interés contra su gradiente de concentración.

Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradiente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energía para bombear protones hacia afuera de la célula. Luego estos protones se acoplan a la lactosa (un azúcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra proteína de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energía del protón moviéndose a favor de su gradiente de concentración para transportar la lactosa dentro de la célula.

Este transporte acoplado en la misma dirección a través de la membrana celular se denomina cotransporte ("symport")Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como así también numerosos aminoácidos.

El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa

Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una primera etapa, genera así un fuerte gradiente de Sodio a través de la membrana. Luego la proteína "simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la energía del gradiente de Sodio para transportar Glucosa al interior de la célula.

Este sistema se usa de manera original en las células epiteliales del intestino. Estas células toman glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente sanguíneo utilizando la acción concertada de los "simport" para Sodio/Glucosa, la glucosa permeasa ( una proteína de difusión facilitada para la glucosa) y las bombas de Sodio/Potasio.

Se debe hacer notar que las células del intestino se encuentran unidas entre si por "uniones estrechas"( tight junctions) que impiden que nada proveniente del intestino pase al torrente sanguíneo sin ser primero filtradas por las células epiteliales.

 

Transporte Grueso

Algunas sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y otras células cruzan las membranas plasmáticas mediante varios tipos de transporte grueso:

 

  • Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la célula a través de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:

    1. Fagocitosis: en este proceso, la célula crea una proyecciones de la membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partícula sólida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una vesícula alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica fagosoma. El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo de defensa.

    2. Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vesícula de líquido extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos, sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica. Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado, la membrana de la vesícula vuelve a la superficie de la célula.

    3. De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior.

    4. Endocitosis mediada por receptor : este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando, se une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la vesícula endocítica está se une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor: Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este último. El correspondiente a la captación de la LDL(lipoproteína que contiene ésteres de colesterol, ver cita bibliográfica) puede seguirse en el esquema.
      Aunque este mecanismo es muy específico, a veces moléculas extrañas utilizan los receptores para penetrar en el interior de la célula. Así, el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las células de los linfocitos uniéndose a unas glicoproteínas llamadas CD4 que están presentes en la membrana de los mismos.

      Hoy se conoce que además del CD4 es necesaria la presencia de un segundo receptor: el CCR5 . La ausencia de este receptor o su alteración impide la entrada del HIV a la célula, la mutación en el gen del CCR5 es de carácter recesivo.

      Las vesículas endocíticas se originan en áreas específicas de la membrana:

      • Los "hoyos recubiertos" ("coated pits") son invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores

      • Exocitosis Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula secretora se fusiona con la membrana celular liberando el contenido de la misma. Por este mecanismo las células liberan hormonas (p.ej. la insulína), enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la transmisión nerviosa.

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